bir popülasyondaki bazı organizmalar, diğerlerinden daha çok döl bırakır. zamanla, daha verimli olan tipin yoğunluğunda artış olacaktır. üreme kapasitesindeki farklılığa, doğal seleksiyon denmektedir. doğal seleksiyon, adaptive evrimin tek mekanizmasıdır; gen havuzundaki, önceden varolmuş genetik değişkenleri sınıflarının, farklılık gösteren üreme başarısı olarak tanımlanır.
doğal seleksiyonun en genel faaliyeti, uygun olmayan değişkenleri, mutasyon yoluyla ortaya çıktıkları zaman, ortadan kaldırmaktır. diğer bir ifadeyle, doğal seleksiyon genellikle, yeni alellerin yoğunluğunda artış olmasını engeller. bu konu üzerine, ünlü bir evrimci olan george williamsın, evrim doğal seleksiyona rağmen devam etmektedir. şeklinde bir yorumu vardır.
bireyler seçilir. daha önce verdiğim örnek (bkz: http://www.uludagsozluk.com/e/7453118/), doğal seleksiyon aracılığıyla gerçekleşen evrime dairdi. koyu renk güveler, daha yüksek bir üreme başarısı göstermişti, çünkü açık renkli olanlar, daha yüksek bir oranda saldırıya maruz kalmıştı. açık renk alellerin azalmasının nedeni, gen havuzundaki açık renkli bireylerin ortadan kalkmasıdır. bireysel organizmalar ya ürerler ya da üremede başarısız olurlar ve bu sebepten dolayı seçilimin bir parçasıdır. alellerin yoğunluğunun değişmesinin yollarından biri, farklı üreme oranlarına sahip organizmalarda bulunmalarıdır. genler seçilimin bir parçası değildir (çünkü onların başarısı organizmanın diğer genlerine de bağlıdır); organizma grupları da seçilimin bir parçası değildir. bu kural için de bazı istisnalar bulunmaktadır, ama bu yerinde bir genellemedir.
organizmalar, kendi türlerinin yararına göre hareket etmezler. bir organizma, kendi üreme başarısı için, öncelikle kendi türündeki diğer organizmalarla rekabet içerisindedir. doğal seleksiyon bencil davranışı destekler, çünkü özverili olmak, alıcının üreme başarısını arttırırken vericininkini azaltır. popülasyon içerisindeki özverililer gitgide yokolurken, benciller, bedelini ödemeden, fedakar davranışların getirisinden yararlanırlar. bir çok davranış özverili gözükür. bununla birlikte biyologlar, bu davranışların sadece özveriliymiş gibi gözüktüğünü kanıtlayabilirler. diğer organizmalara yardım etmek ya da onlarla işbirliği yapmak, genelde bir hayvan için en bencilce stratejidir. buna, iki taraflı fedakarlık (reciprocal altruism) denir. buna iyi bir örnek, vampir yarasalardaki kan paylaşımıdır. bu yarasalarda, besin bulacak kadar şanslı olanlar, genelde, bu açıdan başarısız olanlarla yiyeceklerinin bir kısmını, diğerinin ağzına kanı kusarak paylaşacaktır. biyologlar, bu yarasaların, bir ortaklık bağı oluşturduğunu ve içlerinden biri ihtiyaç halindeyse, ona yardım ettiklerini keşfetmiştir. eğer yarasalardan birinin hile yaptığı (kendi ihtiyacı varken kanı alıp aynı durumda bir başkası olduğu zaman yardımda bulunmaza) ortaya çıkarsa ortağı onu terk edecektir. nitekim yarasalar, özverili bir şekilde birbirlerine yardım etmiyor, karşılıklı çıkar ilişkileri oluşturuyorlar.
yakın ilişki içerisindeki organizmalara yardım etmek özverili bir davranış gibi gözükebilir ama bu da bencilce bir davranıştır. üreme başarısının (uygunluk) iki unsuru vardır; direkt uygunluk ve dolaylı uygunluk. direkt uygunluk, bir genotipin, çoğalarak, ortalama olarak, ne kadar alelle, müteakip nesilin gen havuzuna katkıda bulunduğunun derecesidir. dolaylı uygunluk, gen havuzuna girmesi için yardım ettiği ne kadar alelin benzer olduğunun derecesidir. direkt ve dolaylı uygunluğun toplamı inclusive fitnessdır. j. b. s. haldane, bir keresinde, eğer ki boğularak, iki kardeşinin ya da sekiz kuzeninin hayatını kurtaracaksa, bunu memnuniyetle yapabileceğini belirtmiştir. kardeşlerinden her biri, onun alellerinin yarısını; kuzenleri, sekizde birini paylaşırdı. büyük ihtimalle, haldenenin alellerini, en az onun kadar fazla, gen havuzuna aktarırlardı.
bencil ve fedakar kelimelerinin, günlük hayatta kullanılan ama biyologların kullanmayı tercih etmedikleri yan anlamları vardır. bencillik, en basit açıklamayla, inclusive fitnessımızı en üst düzeye çıkartacak şekilde hareket etmektir; fedakarlık ise, kendimizinkinin pahasına bir diğerinin uygunluğunu arttırmaktır. bencil ve fedakar kelimelerinin kullanımı, organizmaların, güdülerini bilinçli olarak anladığını ima etmemektedir.
doğal seleksiyonun oluşması için elverişli olan koşul, genetik varyasyonun görünür kılınmasına sebebiyet vermez seçilim, sadece mevcut değişkenler arasında bir fark yaratır. değişimin gerçekleşmesi, akla gelebilecek her eksende mümkün değildir, yani mümkün olan tüm uygunluk çözümleri, popülasyonlar için olası değildir. biraz komik bir örnek olsa da, mesela demir kabuklu bir kaplumbağa, diğer normal kaplumbağalara nazaran gelişmiş sayılabilir. günümüzde arabalar yüzünden ölen kaplumbağa sayısı hiç de az değildir, çünkü tehlike anında kabuklarına çekilmek gibi bir huylar vardır ki bu, iki tonluk bir araçla karşı karşıya olduklarında, pek de akıllıca bir strateji sayılmaz. tabii ki kabukların demire dönüştüğü bir değişim bulunmamaktadır ve bu nedenle demir kabuklu kaplumbağaya doğru bir seçilim mümkün değildir.
doğal seleksiyon, popülasyonların, en üst düzeyde karakter yapılarına ulaşması şeklinde sonuçlanmayabilir. her popülasyonda, mevcut alellerin, en uygun karakter özelliklerini üretecek kombinasyonları olacaktır ama popülasyona, en az uyum sağlamış kadar, verim sağlayacak alel takımları da vardır. local optimumdan global optimuma geçiş, engellenebilir ya da yasak olabilir çünkü popülasyon, geçişi tamamlamak için daha az adaptive koşullardan geçmek zorunda kalabilir. doğal seleksiyon, popülasyonları, sadece en üst noktanın en yakınına getirecek şekilde işler. bu düşünce, sewall wrightın adaptive yer yüzüdür. bu, evrimci biyologların, evrime bakış açılarını şekillendirmiş, en ilham verici örneklerden biridir.
doğal seleksiyonda öngörü yoktur. sadece, organizmaların, mevcut durumlarına uyum sağlamalarına olanak verir. yapılar ve davranışlar, gelecekte menfaat sağlasın diye değişmez. bir organizma, çevresine, evriminin her bir safhasında biraz daha uyum sağlar. çevre değiştikçe, yeni karakter yapıları seçilmek zorunda kalınabilir. popülasyonlardaki büyük değişimler, cumulative doğal seleksiyonun bir sonucudur. değişimler, popülasyona mutasyon yoluyla girer; bu, ufak bir azınlık olan, sahiplerinin, daha iyi bir üreme randımanı sağlamasıyla sonuçlanan değişimleri yaşayanlar, seçilim yoluyla, yoğunluk olarak fazlalaşırlar.
en dayanıklı olan hayatta kalır ifadesi sık sık, doğal seleksiyonla aynı anlamda kullanılır. bu ifade hem yetersiz hem de aldatıcıdır. öncelikle, hayatta kalma, seçilimin unsurlarından, sadece bir tanesidir ve belki de bir çok popülasyon için en az önem taşıyanlarından biridir. mesela, çokeşli türlerde eril bireylerin belli bir kısmı üreme yaşına kadar hayatta kalmasına rağmen çok azı çiftleşir. eril bireyler hayatta kalma becerisi konusunda birbirlerinden çok az farklılık gösterirler, onları birbirinden asıl ayıran eşlerinin ilgisini çekme yetenekleridir üreme başarısındaki fark da, daha çok işte bu ikinci farktan ileri gelir. ayrıca uygunluk kelimesi de çokça fiziksel uygunluk olarak algılanır. evrimsel anlamıyla uygunluk; bir gen havuzundaki, bir genetik varyasyon sınıfının ortalama, üreme randımanıdır. uygun olan, en büyük, en hızlı ya da en güçlü olmak zorunda değildir.*
